Pages

Thursday, September 5, 2013

Thermoregulation bei Pferden in den kalten Jahreszeiten

von ©Natalija Aleksandrova

Um das Überleben von Säugetieren zu ermöglichen ist es notwendig, dass die Kerntemperatur sehr Konstant gehalten werden muss, ohne viel Spielraum für Abweichungen. Wenn die Kerntemperatur über- bzw. unterschritten wird, so werden chemisch Reaktion auf der zellulären Ebene empfindlich gestört und können nicht adäquat funktionieren – oder aber sie werden ganz eingestellt. Fluktuationen ausserhalb der normalen Körperkerntemperatur resultieren in gesundheitlichen Problemen oder sogar dem Tod des Tieres. Erwachsene Pferde haben eine Körpertemperatur um die 38° Celsius. Fohlen hingegen, schnell wachsende Jungtiere also, Trächtige und Laktierende Stuten haben einen höheren Normwert (Hines, 2004). Die meisten Pferdehalter kennen die Schäden und Krisen die durch Fieber entstehen und nur wenige realisieren, wie gut angepasst Pferde sind um mit der Kälte umzugehen, wenn gewisse Lebensumstände der Pferde gewähleistet sind.

Über die Jahrtausende haben sich die Pferde über die ganze Welt verbreitet. Wo auch immer sie sich ansiedelten, waren sie den sich ständig ändernden Temperaturen ausgesetzt – durch den Tag/Nacht-Rhytmus und/oder den saisonalen Temperaturschwankungen. Auch heutzutage überleben Wildpferde, halb-wild lebende Pferde genauso wie auch domestizierte Pferde, die in möglichst artgerechten Haltungsformen leben, perfekt alle natürlichen Einflüsse, denen sie ausgesetzt sind. Ob nun im Norden Europas oder der australischen Wüste, die Pferde sind all den sich ändernden natürlichen Elemten ausgesetzt, wie Wind, Sonne, Regen, Schnee, Temperaturwechsel etc. Sie suchen in der Freiheit keine fast komplett geschlossenen Unterstände auf, wie die von menschenhand gemachten Ställe oder Scheunen oder gar Höhlen. Auch decken sie sich nicht mit Stoffen ein. Die Pferde haben eine natürliche Art entwickelt, in all den Lebensumständen zu gedeihen und zu überleben.

Ein Pferdekörper produziert ständig Wärme als Nebenprodukt des Metabolismus und ein gesundes Tier hat signifikante interne Wärmequellen aus den metabolischen Prozessen (Bicego at al., 2007). Um den internen Wärmeverlust während der kalten Jahrzeiten zu kontrolieren ist das Pferd von der Natur mit einem komplizierten und äußerst effektiven antomischen, physiologischen und verhaltenstechnischen Thermoregulationsmechanismus ausgestattet. Um diesen Mechanismus in effizienter Weise nutzbar zu machen oder überhaupt Funktionsfähig zu erhalten, benötigen die Pferde Lebensumstände, welche den natürlichen Lebensumständen möglichst nahekommen.

Auf der genetischen Ebene ist das domestizierte Pferd gleich dem wilden Gegenstück. Es hat die gleichen Fähigkeiten und Bedürfnisse um zu überleben. Im Grunde benötigt das Pferd von dem Menschen nur die Bereitstellung von Lebensräumen, die die Natur für die Spezies Pferd vorgesehen hat, als da wären: freie Bewegung 24h am Tag, freien Zugang zu angemessene, Futter 24h am Tag, ein Herdenleben, adäquate Hufpflege und einen Unterstand/Stall den sie nach belieben betreten und verlassen können. Unter der Aufsicht von Menschen, die sich um die natürlichen Bedürfnisse der Pferde kümmern und sie derart halten, das sie befriedigt werden können, wird das Pferd nicht als Subjekt für antropomorphe Denkweisen degenerieren, durch Boxenhaltung (Einstallen), durch Verändern der Essgewohnheiten, durch Eindecken, durch Schneiden der Mähnenhaare, durch Hufbeschlag usw. usf. Das domestizierte Pferd wird durch artgerechte Haltung fähig sein, seine natürlichen und erstaunlichen Thermoregulationsfähigkeiten genauso zu nutzen, wie das frei lebende Wildpferd.

Lasst uns einen tieferen Blick auf den Thermoregulationsmechanismus werfen und wie er im Pferdekörper wirkt und auch, wie er durch unnatürliche Haltung und "Pflege" gestört und beeinflusst wird.



Fell eines Araber Pferdes an einem wirklich kalten Wintertag in Zentral-Europa. Die Piloerektion ist aktiv – das Haar ist aufgestellt um die isolienrende Eigenschaft des Felles zu erhöhen.





Abkühlen nach dem Spielen. Highland pony – Zentral-Europa. (Foto © K. Jarczewski)
(Photo © K. Jarczewski)



Zuerst ist es wichtig sich zu Merken, dass es durch die verschiedenen Thermoregulationsfaktoren wie z.b. der Haut und dem Fell als gute Isolatoren gegen die Kälte und den Wärmeverlust und auch den Muskeln, die durch ihre Bewegungen Wärme erzeugen, es dem Pferd leichter fällt sich im kalten Wetter aufzuwärmen, statt sich im heißen Wetter abzukühlen – oder sich nach hartem Training abzukühlen. Abkühlen ist schwieriger als sich aufzuwärmen! Pferde sind Kälte gewöhnt.

Die Haut des Pferdes ist sowohl dafür Verantwortlich, das Körperinnere durch die Temperaturenveränderungen im Außenbereich zu schützen als auch den Körper vor Wärmeverlust in kaltem Wetter zu protektieren. Natürlich dient die Haut auch dem Abführen von Körperwärme durch Muskelaktivität und somit dem Schutz vor Überhitzung. Der Thermoregulationsmechanismus wird durch vier Hauptfaktoren gewährleistet: Haut, Fell, Arterien und Schweißdrüsen, wobei drei dieser vier Faktoren dafür verantwortlich sind, das Pferd warmzuhalten.

1. Die Haut an sich wirkt als Isolationsschicht durch ihre relative Dicke.

2. Das Fell.
Die isolierende Eigenschaft des Fells hängt ab von der Dichte und der Dicke der Haarschicht, der Windgeschwindigkeit und der Temepratur- und Feuchtigkeitsgradienten im Fell (Ousey et al., 1992).

Das Fell der Pferde wechselt zweimal jährlich bedingt durch einen Mechanismus den man Photoperiodismus nennt und sich an differierende Basistemperaturen der Jahrezeiten adaptiert. Sensoren in der Pferdehaut reagieren auf den Wechsel der Tageslichtlängen. Das Pferd ist für den Fellwechsel zu Winterfell gleich nach der Sommersonnenwende bereit, wenn die Tage kürzer werden oder aber nach der Wintersonnenwende mit der einhergehenden Verlängerung des Tageslichts und dem dann einsetzenden Wechsel zu Sommerfell.

Zusammen mit dem Photoperiodismus haben auch die Außentemperaturen einen Einfluss auf das Fellwachstum. Kältere Klimata verursachen ein Wachstum von dickerem Haar mit längerer Haarlänge als es in wärmeren Klimata der Fall wäre – dieses ist gültig, wenn man Pferde der gleichen Rasse mit gleichem Körperbau und bei gleicher Fütterung vergleicht.

Natürlich ist das Fellwachstum auch noch von anderen Faktoren wie Fütterung und Pferderasse abhängig, auf die wir später im Text noch eingehen werden.

Das Pferd kann die isolierenden Eigenschaften seines Felles auch noch durch die sogenannte Piloerektion beeinflussen: dieses meint ein Aufstellen, Drehen oder Anlegen der Haare durch Muskeln, welche die Haare aufstellen. Durch diesen Mechanismus erhöht oder senkt das Pferd die Isolationsschicht und variiert den Luftstrom, welcher zur Hautoberfläche geleitet wird. Piloerektion erhöht die Felldichte um 10% bis 30% in ausgewachsenen Pferden (Young & Coote, 1973). Die Haaraufrichte Musklen müssen, wie jeder andere Muskel auch, regelmässig trainiert werden um vernünftig zu funktionieren.

Die Körperhaare der Pferde sind mit einer fettigen Substanz bedeckt, welche dem Pferd hilft an regnerischen oder verschneiten Tagen nicht bis auf die Haut durchzunässen. Das Fell hat einen Wasserabweisenden Effekt durch diese Talgschicht der Haare – das Wasser fliesst an der äusseren Haarschicht ab, während die untere Schicht trocken bleibt. Hierbei gilt: je länger das Haar, desto weniger hat Wasser die Chance zur Hautoberfläche zu gelangen. Durch regelmässiges Ausbürsten der Haare wird die Talgschicht entfernt – der Wasserabweisende Effekt geht verloren.

Ebenfalls ist es nicht empfehlenswert, die Schicht aus Matsch, welche das Pferd durch das Wälzen im Sand am Körper trägt zu entfernen – auch diese Schlammschicht hat schützende Eigenschaften für das Pferd.

Es ist natürlich klar, dass das Entfernen – Abscheren – des Pferdefells den Faktor Thermoregulation durch Fell komplett zerstört und verhindert.

3. Arterien in der Haut.
Arterien sind durch Muskeln in der Lage sich zu verengen bzw. sich zu erweitern – dieses nennt man Vasokonstriktion bzw. Vasodilatation – welche wiederum den Blutfluss reguliert. Vasokonstriktion bewirkt den Wärmeverlust durch Beschränkung des Blutflusses in den Arterien an der Hautoberfläche – Vasodilatation bewirkt das Gegenteil – einen Abkühlend wirkenden Effekt durch Abführen von Blut aus überhitzten Körperregionen zur kühleren Hautoberfläche. Beim Zurückfließen des kühleren Blutes, wird das Körperinnere des Pferde gekühlt.

4. Schweißdrüsen
Das Pferd nutzt seine Schweißdrüsen um sich Abzukühlen in Zeiten wenn die externe oder interne Temperatur zu hoch ist. Ist die Außentemperatur zu hoch um eine Abkühlung durch die Luft zu erfahren, so produzieren die Schweißdrüsen Flüssigkeit. Evaporation dieser Flüssigkeit wirkt abkühlend auf die Hautoberfläche und den Gefäßen. Durch diesen Mechanismus – das gekühlte Blut in den Körperstamm führend – kann die Körpertemperatur auch bei großer Hitze gesenkt werden. Das Pferd stoppt die Sekretion sofort, wenn der Soll - Wert der Kerntemperatur erreicht ist. Dann muss das Pferd schnell trocknen, denn es läuft sonst Gefahr zu Unterkühlen. Ein verschwitztes Pferd dreht seine Haare in diverse Richtungen um ein Unterkühlen zu verhindern und wenn es die Freiheit hat, dann wird es sich einen windigen Platz zum schnellen und sicheren Trocknen suchen. Der Schweißdrüsenmechanismus ist bedeutsam, da er auch durch Muskelarbeit ausgelöst wird.

Das waren also die vier Faktoren zur Thermoregulation der Haut des Pferdes – schauen wir uns nun weitere Mechanismen an.



Frost auf dem Winterfell – Wärme entweicht aus dem Körper





Wasser fließt an dem langen Winterfell herunter - das Unterfell bleibt trocken.


Der Anteil an Körperfett des Pferdes spielt eine ebenso gewichtige Rolle bei der Thermoregulation. Körperfett ist nicht nur eine Energiereserve sondern darüberhinaus auch dreimal so isolierend wie anderes Körpergewebe, bedingt durch seine geringe Wärmeleitungsfähigkeit und der geringen Blutversorgung (Guyton, 1991; Davenport, 1992), deswegen ist es für das Pferd auch wichtig eine gute, isolierende Fettschicht zu haben bevor der Winter einsetzt. Wildpferde wie auch natürlich gehaltene, domestizierte Pferde behalten ihren natürlichen Rhythmus der Gewichtsveränderung im Laufe des Jahres- mit Gewichtszunahmen bis zu 20% im Herbst. Normalerweise können wir bei domestizierten Pferden mit einer dickeren Fettschicht ein vergleichsweise kürzeres Winterfell registrieren, als es bei Pferden mit geringerer Gewichtszunahme zum Herbst zu sehen ist. Wenn man Pferde der gleichen Rasse und der gleichen Körpermaße miteinander vergleicht. Es ist außerdem zu beobachten, dass sich das Fett in den kälteren Jahreszeiten gleichmäßiger über den Pferdekörper verteilt und sich nicht an speziellen Körperpartien sammelt, wie es in den wärmeren Monaten zu sehen ist.

Unter den gleichen Haltungsbedingungen zeigen kleinere Pferderassen ein längeres und dickeres Fell als größere. Auch sehen wir ein typisches dickeres Fell bei Fohlen. Dieses hat mit dem Effekt der Allometrie zu tun, der systematischen Veränderung von Körperproportionen einhergehend mit dem Wachsen des Körpers im Hinblick auf den Wärmeausgleich. Unterschiede gibt es innerhalb der verschiedenen Spezies, sie erscheinen als unterschiedliches Wachstum und Entwicklung, aber sie sind auch innerhalb nur einer Spezies zu sehen (Reiss, 199; Langlois, 1994). Im Allgemeinen ist eine größere Körperstatur im Hinblick auf die Thermoregulation in der Kälte von Vorteil, da das Verhältnis von Wärmeableitung über die Körperoberfläche zur Wärmeproduktion/ dem Verbleiben der Wärme im Körper sich mit der Verringerung von Körpergröße erhöht (Phillips & Heath, 1995; Bligh, 1998). Darum haben große Pferderassen relativ gesehen weniger Oberfläche für den Wärmeaustausch zur Verfügung und dadurch erheblich weniger Wärmeverlust in der Kälte als es kleiner Rassen haben. Kleinere Pferde verlieren also mehr Körperwärme als größere und außerdem reduziert eine kugelförmige Körperform bei größeren Pferden die Körperoberfläche im Verhältnis zur Körpermasse(Langlois, 1994). Um das größere Verhältnis von Körperoberfläche zu Körpermasse zu kompensieren, haben Pferde des Nordtypes im Allgemeinen schwerere, rundere Körper entwickelt mit kürzeren Extremitäten welche sehr gut durch dichtes, dickes Haar auch an der Mähne und den Fesseln geschützt ist und dadurch in der Lage sind mehr Wärme im Körper zu halten und mit großer Kälte klarzukommen.

Eine erhöhte Nahrungszufuhr erhöht gleichzeitig die körpereigene Wärmeproduktion welche durch die Tatsache verbunden ist, das die Verdauung von langen Fasern als Nebenprodukt große Wärmemengen erzeugt. Darum ist es so wichtig, dass jedes domestizierte Pferd uneingeschränkten Zugang zu Heu hat, an 24 h pro Tag um durch den kontinuierlichen Verdauungsprozess langfaserigen Heus stetig Wärme zu erzeugen. Diese ist auch dann von großer Wichtigkeit, wenn andere Faktoren der Thermoregulation nicht (sofort) greifen, wie z.B. durch plötzlichen, rapiden Temperaturabfall.

Solch ein erhöhter Bedarf an Futter wird „klimatischer Energiebedarf“ genannt (MacCormak & Bruce, 1991). Es wurde beobachtet, dass Pferde 0.2 bis 2.5% mehr Energie für die Aufrechterhaltung ihrer Körpertemperatur pro sinkenden 1° Celsius Außentemperatur unterhalb ihrer kritischen, niedrigsten Körpertemperatur benötigen (Young Coote, 1973; McBride et al., 1985; Cymbaluk et al., 1989a; Cymbaluk, 1990). (Der kritische, untere Wert für die Körpertemperatur variiert für verschiedene Pferde/ Gruppen von Pferden und hängt von Umweltfaktoren und verschiedenen anderen Thermoregulationsfaktoren zu unterschiedlichen Zeiten des Jahres ab.)

Wichtig ist, dass kleiner Pferderassen einen höheren kritischen untersten Temperaturwert haben, darum ist ihr Wärmeverlust größer und sie benötigen mehr zusätzliches Futter. Also, je höher der kritische, unterste Wert liegt, desto mehr Wärmeverlust erfährt das Tier. Anders gesprochen: je niedriger der kritische, unterste Temperaturwert, desto weniger Wärmeverlust – siehe größere Pferderassen. Große Pferdehalten ihre Wärme länger in der Kälte.

Von Wildpferden wurde berichtet, dass sie ihre Bewegungsaktivitäten im Winter im Gegensatz zum Sommer reduzierten (Duncan, 1980; Berger et al., 1999; Arnold et al., 2006). Eine reduzierte Bewegungsaktivität ist ein jährlich zu beobachtendes Muster bei sinkenden Außentemperaturen und führt daher zu reduzierter interner Wärmeproduktion und reduziertem Energieverbrauch (Arnold et al., 2006). Dieser Adaptionsmechanismus reduzierter Körperaktivität hilft den Pferden bei den Anforderungen des Winters an den Energieverbrauch. Diese Reduktion von Aktivität kann auch bei natürlich gehaltenen, domestizierten Pferden beobachtet werden obwohl diese Pferde nicht den Herausforderungen ständiger Nahrungssuche im Winter ausgesetzt sind. Diese Herunterfahren körperlicher Aktivität hat offensichtlich den gleichen Grund als er bei Wildpferden hat: eine Reduktion des Energieverbrauches in der Kälte. Darum ist es auch ein natürlicher, saisonaler Rhythmus bei Pferden während des Winters untrainierter zu sein, aufgrund der thermoregulatorischen Mechanismen und aus diesem Grunde ist es auch nicht angebracht, Pferde im Winter zum Training zu zwingen.

Zusammen mit einer allgemeinen Reduzierung der Aktivität bei Pferden in der Winterzeit, hat man kurze Phasen der Unruhe und der motorischen Aktivität(Bewegen)während eines plötzlichen Temperatursturzes und sehr widrigen Wetterverhältnissen beobachtet. Diese kurzfristigen Bewegungsmuster sind ein hilfreiche Brücke, bis weitere Faktoren ihrer Thermoregulation sich auf die neuen Umstände eingestellt haben.

Manchmal lässt sich beobachten, wie mehrere Pferde sehr eng beieinander stehen oder liegen und somit den Wärmeverlust durch Abstrahlung reduzieren indem sie effektiv ihre, der Umwelt preisgegebenen, Körperoberfläche reduzieren (Bligh, 1998). Dieses, sich eng an seine Herdenmitglieder zu positionieren, kann Tieren helfen, welche aus verschiedenen Gründen nicht in der Lage sind genug Wärme zu erzeugen, sich an der Körperwärme andere (durch Abstrahlung) zu wärmen.

Auch lässt sich immer wieder beobachten, wie Pferde durch Positionierung und Orientierung, die Wärmestrahlung der Sonne zum Aufwärmen nutzen – dann wird ein Sonnenbad im direkten Sonnenlicht an einem kurzen, kalten Wintertag der Nahrungsaufnahme vorgezogen um sich aber, sobald die Sonne bedeckt ist oder untergeht, sofort wieder derselben zu widmen.

Auch Schnee, welchen wir manchmal auf den Rücken der Pferde liegen sehen, kann eine isolierende, vor Wärmeverlust schützende, Schicht bilden.

An windigen, regnerischen Tagen, können wir Pferde zusammenstehen sehen, mit ihren Schweifen in den Wind gedreht und mit gesenkten Köpfen. Auf diese Weise schützen sie ihren Nacken, die köpfe, Ohren und Augen, den Unterbauch und die Genitalien for Wasser und Wind. Ihre Schweife schützen dabei ihre hintere Körperpartie - die kürzeren Haare auf der Schweifrübe fächern sich dabei auf  und schirmen so Wind und Schnee ab. An diesen Tagen kann man die Pferde auch im Windschatten von Ställen oder Unterständen stehen sehen oder auch natürlichen Windschutz  nutzend, wie z.B.  Bäume oder Hügel um sich vor dem Wind zu schützen.

Wenn Pferde die freie Wahl haben kann man sie auch geschlossene Ställe aufsuchen sehen oder auch Wälder – dann oftmals um sich vor lästigen Fliegen und Insekten zu schützen und der Sommerhitze zu fliehen.

Unter extremen Bedingungen kann Körperwärmer auch durch Muskelzittern generiert werden, wobei durch dieses Zittern schnell Wärme durch Aufschluss von ATP in den Muskeln erzeugt wird (Langlois, 1994). Zittern ist normalerweise ein akut einsetzender Respons wenn Pferde plötzlich großer Kälte ausgesetzt sind oder aber, wenn sie für längere Zeit der Kälte bei gleichzeitigem Regen ausgesetzt sind. In gesunden Tieren wird das akute Muskelzittern durch normale, interne Wärmeproduktion ersetzt, wenn sie sich an neue Wetterkonditionen adaptiert.

Ein anderes Problem, welches im Zusammenhang mit geschlossenen Räumen auftritt, wenn das verschwitzte Pferd dort eingestellt wird ist, das der Trocknungsvorgang wesentlich länger dauert, aufgrund der fehlenden Luftbewegung und das Pferd somit längere Zeit schwitzt. Die Umgebungsluft wird durch die Feuchtigkeit gesättigt und ist somit nicht mehr fähig, weitere Feuchtigkeit aufzunehmen, auch dieses trägt zur unnatürlich verlängerten Trocknungszeit bei. Als Resultat wird das Pferd unterkühlt und es werden innere Erkrankungen wie Koliken, Infektionen durch negative Beeinflussung des Metabolismus und der benötigten Körperkerntemperatur begünstigt.

Das Eindecken von Pferden kann den gesamten Thermoregulationsmechanismus außer Gefecht setzen, denn das Tier versucht Körperteile, welche nicht von Stoff bedeckt sind warm zu halten, wie z.B. den Nacken, den Kopf, Bauch und Beine. Dabei werden die eingedeckten Körperpartien überhitzt. Ein Pferd ist eben nicht in der Lage nur spezielle Körperpartien zu erwärmen – der ganze Körper kühlt ab oder der ganze Körper erwärmt sich. Das Schwitzen unter den Decken birgt mehr Gefahren durch ernste metabolische Störungen, als es den Menschen bewusst ist.

Wenn Pferde in Boxen gehalten werden und/ oder eingedeckt sind, so erfahren sie wenig Stimuli (wie z.B. Temperaturwechsel) welche nötig sind um den Thermoregulationsmechanismus zu reizen – zu fordern – ihn zu aktivieren. Somit werden die Haarerektormuskeln nicht trainiert – die Arterien werden nicht geweitet oder verengt – auch werden die Schweißdrüsen nicht in dem Maße gefordert und es wird auch gesunde Fettschicht aufgebaut bzw. „verbraucht“. Jeder Muskel atrophiert nach einiger Zeit der Inaktivität – ohne beansprucht zu werden. Wird nun ein Tier in diesem Status plötzlich der Kälte ausgesetzt, so wird es nicht in der Lage sein, einen adäquaten Wärmeregulierungsprozess zu aktivieren. Als Resultat kann es passieren, das die Körperkerntemperatur zu stark sinkt – unter dem kritischen Level –und nun metabolische Prozesse eingestellt werden. Diese wiederum führt z.B. zur Beeinträchtigung der Produktion weißer Blutkörperchen und Antikörper und zur Verlangsamung ihrer Bewegungsrate, mit einem partiellen Funktionsverlust. Das Ergebnis ist ein hochgradig gestresstes Tier, mit einem inneren Milieu, welches Krankheiten und Infektionen Tür und Tor öffnet. Der Keim ist nichts, die Umgebung alles (Louis Pasteur). Konsequenterweise erhalten Bakterien und Viren eine perfekte Gelegenheit sich zu vermehren.

Neben der Tatsache, dass eine funktionsfähige Thermoregulation durch Artgerechte Pferdehaltung entsteht und wirken kann, gibt es Angst und Stressfaktoren, die ein Pferd unweigerlich erfährt, wenn es Abgeschnitten ist von seinen natürlichen Bedürfnissen und in unnatürliche Haltungsformen gepresst wird, wie Boxenhaltung, Separation von Artgenossen, forciertem Training, nicht genügende Raufuttergabe etc. Auch diese Stressoren beeinträchtigen das Pferd, sodass es Probleme mit der Kälte hat.

_______________________________
Arnold, W., Ruf, T., & Kuntz, R. (2006). Seasonal adjustment of energy budget in a large wild mammal, the Przewalski horse (Equus ferus przewalskii). The Journal of Experimental Biology, 209, 4566–4573.
Autio, E. 2008. Loose Housing of Horses in a Cold Climate. Doctoral dissertation. University of Kuopio, Kuopio, Finland.
Bicego, K.C., Barros, R.C.H., & Branco, L.G.S. (2007). Physiology of temperature regulation: Comparative aspects. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, 147, 616–639.
Berger, A., Scheibe, K-M., Eichhorn, K., Scheibe, A., & Streich, J. (1999). Diurnal and ultradian rhythms of behaviour in a mare group of Przewalski horse (Equus ferus przewalskii), measured through one year under semi-reserve conditions. Applied Animal Behaviour Science, 64, 1–7. Press.
Bligh, J. (1998). Mammalian homeothermy: an integrative thesis. Journal of Thermal Biology, 23, 143–258.
Cymbaluk, N.F. (1990). Cold housing effects on growth and nutrient demand of young horses. Journal of Animal Science, 68, 3152–3162.
Cymbaluk, N.F., & Christison, G.I. (1989a). Effects of diet and climate on growing horses. Journal of Animal Science, 67, 48–59.
Davenport, J. (1992). Animal life at low temperature. London, UK: Chapman & Hall.
Duncan, P. (1980). Time-budget of Camargue horses II. Time-budgets of adult horses and weaned subadults. Behaviour, 72, 26–49. ogy, 163 (7), 602–607.
Guyton, A.C. (1991). Textbook of medical physiology. 8th ed. Philadelphia, USA: W.B. Saunders Company.
Hines, M.T. (2004). Changes in body temperature. In S.M. Reed and W.M. Bayly (Eds.). Equine internal medicine (pp. 148–155). St. Louis, USA: Elsevier.
Langlois, B. (1994). Inter-breed variation in the horse with regard to cold adaptation: a review. Livestock Production Science, 40, 1–7.
MacCormack, J.A.D., & Bruce, J.M. (1991). The horse in winter — shelter and feeding. Farm Building Progress, 105, 10–13.
McBride, G.E., Christopherson, R.J., & Sauer, W. (1985). Metabolic rate and plasma thyroid hormone concentrations of mature horses in response to changes in ambient temperature. Canadian Journal of Animal Science, 65, 375–382. 187–194.
Ousey, J.C., McArthur, A.J., Murgatroyd, P.R., Stewart, J.H., & Rossdale, P.D. (1992). Thermoregulation and total body insulation in the neonatal foal. Journal of Thermal Biology, 17 (1), 1–10.
Phillips, P.K., & Heath, J.E. (1995). Dependency of surface temperature regulation on body size in terrestrial mammals. Journal of Thermal Biology, 20 (3), 281–289.
Reiss, M.J. (1991). The allometry of growth and reproduction. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Strasser, H. 2000. A Lifetime of Soundness. 3d ed. Published by S. Kells in Canada.
Young, B.A., & Coote, J. (1973). Some effects of cold on horses. Horse report at Feeders’ Day. Alberta, Canada: University of Alberta, Department of Animal Science.

Übersetzung André Oude Wolbers

No comments:

Post a Comment